Hemmungsprozesse im Zentralnervensystem (ZNS) wurden bereits 1962 von IM Sechenov als wissenschaftliche Entdeckung vorgestellt. Der Forscher bemerkte dieses Phänomen bei der Untersuchung der Biegereflexe von Fröschen, deren Erregung durch chemische Reizreaktionen in den mittleren Regionen des Gehirns reguliert wurde. Bis heute ist anerkannt, dass ein solches Verh alten des Nervensystems für die Schutzreaktionen des Körpers wesentlich ist. Gleichzeitig identifizieren moderne Wissenschaftler verschiedene Stadien und Merkmale dieses Prozesses. Besonderes Augenmerk wird auf präsynaptische und pessimale Hemmungen gelegt, die auf unterschiedliche Weise die Koordination von Reflexen und die Umsetzung von Schutzfunktionen in Nervenzellen beeinflussen.
Der Prozess der Hemmung im ZNS als biochemische Reaktion
Synapsen, die für die Regulierung von Erregung und Reizung verantwortlich sind, arbeiten hauptsächlich mit Chloridkanälen und öffnen sie. Vor dem Hintergrund dieser Reaktion können die Ionen die Nervenmembran passieren. Dabei ist es wichtig, die Bedeutung des Nernstpotentials für Ionen zu verstehen. Sie beträgt -70 mV, während die Ladung eines Membranneurons im Ruhezustand ebenfalls negativ ist, aber bereits -65 mV entspricht. Dieser Unterschied verursachtÖffnungskanäle, um die Bewegung negativer Ionen aus der extrazellulären Flüssigkeit sicherzustellen.
Bei dieser Reaktion ändert sich auch das Membranpotential. Sie kann beispielsweise auf -70 mV ansteigen. Aber auch das Öffnen von Kaliumkanälen kann eine Pessimalhemmung hervorrufen. Die Physiologie mit den Regulationsprozessen der Erregung wird in diesem Fall in der Bewegung positiver Ionen nach außen ausgedrückt. Sie erhöhen allmählich ihr negatives Potenzial, wenn sie ihren Frieden verlieren. Dadurch tragen beide Prozesse zu einer Erhöhung negativer Potentiale bei, was zu irritierenden Reaktionen führt. Eine andere Sache ist, dass die Ladungen in Zukunft durch fremde Regulierungsfaktoren gesteuert werden können, wodurch insbesondere der Effekt des Stoppens einer neuen Erregungswelle von Nervenzellen manchmal eintritt.
Präsynaptische Hemmprozesse
Solche Reaktionen provozieren eine Hemmung von Nervenimpulsen in axonalen Enden. Tatsächlich hat der Ort ihres Ursprungs den Namen dieser Art von Hemmung bestimmt - sie gehen den Kanälen voraus, die mit Synapsen interagieren. Es sind die axonalen Elemente, die als aktives Bindeglied fungieren. Ein fremdes Axon wird an die erregende Zelle gesendet und setzt einen hemmenden Neurotransmitter frei. Letzteres beeinflusst die postsynaptische Membran und provoziert darin Depolarisationsprozesse. Dadurch wird der Input aus dem synaptischen Sp alt tief in das erregende Axon gehemmt, die Freisetzung des Neurotransmitters nimmt ab und es kommt zu einem kurzzeitigen Stopp der Reaktion.
Gerade in diesem Stadium gibt es manchmal eine pessimale Hemmung,was als Wiederholung angesehen werden kann. Es entwickelt sich in Fällen, in denen der primäre Erregungsprozess vor dem Hintergrund einer starken Depolarisation nicht unter dem Einfluss mehrerer Impulse aufhört. Die Beendigung der präsynaptischen Reaktion erreicht ihren Höhepunkt nach 15–20 ms und dauert etwa 150 ms. Die Blockierung einer solchen Hemmung wird durch konvulsive Gifte gewährleistet - Picrotoxin und Biculin, die Axonmediatoren entgegenwirken.
Auch die Lokalisierung in den ZNS-Abteilungen kann unterschiedlich sein. Präsynaptische Prozesse finden in der Regel im Rückenmark und anderen Strukturen des Hirnstamms statt. Eine Nebenwirkung der Reaktion kann eine Zunahme von synaptischen Vesikeln sein, die von Neurotransmittern in der erregenden Umgebung freigesetzt werden.
Arten präsynaptischer Hemmungsprozesse
In der Regel werden Seiten- und Rückreaktionen dieser Art unterschieden. Darüber hinaus konvergiert die strukturelle Organisation beider Prozesse weitgehend mit der postsynaptischen Hemmung. Ihr grundlegender Unterschied beruht darauf, dass die Erregung nicht beim Neuron selbst, sondern bei der Annäherung an seinen Körper aufhört. Bei der lateralen Hemmung ist die Reaktionskette dadurch gekennzeichnet, dass nicht nur die Zielneuronen, die von der Erregung betroffen sind, beeinflusst werden, sondern auch benachbarte Zellen, die zunächst schwach und nicht entzündet sein können. Dieser Vorgang wird als lateral bezeichnet, da der Ort der Erregung relativ zum Neuron in den lateralen Teilen lokalisiert ist. Ähnliche Phänomene treten in sensorischen Systemen auf.
Was die Reaktionen des umgekehrten Typs betrifft, so ist ihr Beispiel eine besonders auffällige Verh altensabhängigkeitNervenzellen aus Impulsquellen. In gewisser Weise kann das Gegenteil dieser Reaktion als pessimale Hemmung bezeichnet werden. Die Physiologie des Zentralnervensystems bestimmt in diesem Fall die Abhängigkeit der Art des Erregungsflusses weniger von den Quellen als von der Frequenz der Reize. Die umgekehrte Hemmung geht davon aus, dass Axonmediatoren über mehrere Kollateralkanäle zu den Zielneuronen geleitet werden. Dieser Prozess wird nach dem Prinzip der negativen Rückkopplung durchgeführt. Viele Forscher bemerken, dass es für die Möglichkeit der Selbstregulierung der Erregung von Neuronen mit der Verhinderung von Krampfreaktionen erforderlich ist.
Pessimaler Bremsmechanismus
Wenn der oben diskutierte präsynaptische Prozess durch die Interaktion einzelner Zellen mit anderen Reizquellen bestimmt wird, dann wird in diesem Fall die Antwort von Neuronen auf Erregungen entscheidend sein. Beispielsweise können Muskelzellen bei häufigen rhythmischen Impulsen mit einer Zunahme der Reizung reagieren. Dieser Mechanismus wird nach dem Wissenschaftler, der dieses Prinzip der Wechselwirkung zwischen Nervenzellen entdeckt und formuliert hat, auch Vvedensky-Pessimalhemmung genannt.
Zunächst ist zu betonen, dass jedes Nervensystem seine eigene optimale Erregungsschwelle hat, die durch Stimulation mit einer bestimmten Frequenz angeregt wird. Wenn sich der Rhythmus der Impulse aufbaut, wird auch die tetanische Kontraktion der Muskeln zunehmen. Darüber hinaus gibt es auch einen Frequenzanstieg, bei dem die Nerven trotz der Fortsetzung nicht mehr gereizt werden und in die Entspannungsphase eintretenspannende Prozesse. Dasselbe passiert, wenn die Intensität der Wirkung von Mediatoren abnimmt. Es kann gesagt werden, dass dies ein umgekehrter regenerativer Mechanismus der Pessimalhemmung ist. Die Physiologie von Synapsen sollte in diesem Zusammenhang nach den Merkmalen der Labilität betrachtet werden. In Synapsen ist dieser Indikator niedriger als in Muskelfasern. Dies liegt daran, dass die Übersetzung der Erregung durch die Prozesse der Freisetzung und weiteren Sp altung des Mediators bestimmt wird. Je nach Verh alten eines bestimmten Systems können solche Reaktionen wiederum unterschiedlich schnell auftreten.
Was ist das Optimum und das Pessimum?
Der Mechanismus des Übergangs vom Erregungs- zum Hemmungszustand wird von vielen Faktoren beeinflusst, von denen die meisten mit den Eigenschaften des Reizes, seiner Stärke und Frequenz zusammenhängen. Der Beginn jeder Welle kann die Parameter der Labilität verändern, und diese Korrektur wird auch durch den aktuellen Zustand der Zelle bestimmt. Beispielsweise kann eine pessimale Hemmung auftreten, wenn sich ein Muskel in einer Ex altations- oder Refraktärphase befindet. Diese beiden Zustände werden durch die Begriffe Optimum und Pessimum definiert. Was die erste betrifft, entsprechen in diesem Fall die Eigenschaften der Impulse dem Indikator der Zelllabilität. Das Pessimum legt wiederum nahe, dass die Labilität des Nervs geringer ist als die der Muskelfasern.
Im Falle von Pessimum kann das Ergebnis der Auswirkung der vorherigen Reizung ein starker Rückgang oder eine vollständige Blockierung des Übergangs der Erregungswellen von den Nervenenden zum Muskel sein. Infolgedessen fehlt Tetanus und es tritt eine Pessimalhemmung auf. Optimum und Pessimum in diesemKontext unterscheiden sich darin, dass bei gleichen Stimulationsparametern das Verh alten des Muskels entweder in Kontraktion oder Entspannung ausgedrückt wird.
Als optimale Stärke bezeichnet man übrigens einfach die maximale Kontraktion der Fasern bei der optimalen Frequenz der Erregungssignale. Der Aufbau und sogar die Verdoppelung des Stoßpotentials führt jedoch nicht zu einer weiteren Kontraktion, sondern verringert im Gegenteil die Intensität und bringt die Muskulatur nach einiger Zeit in einen Ruhezustand. Es gibt jedoch entgegengesetzte Erregungsreaktionen ohne irritierende Neurotransmitter.
Bedingte und unbedingte Hemmung
Für ein vollständigeres Verständnis der Reaktionen auf Reize lohnt es sich, zwei verschiedene Formen der Hemmung zu betrachten. Im Fall einer konditionierten Reaktion wird angenommen, dass der Reflex mit wenig oder keiner Verstärkung durch nicht konditionierte Reize auftritt.
Unabhängig davon lohnt es sich, die differentielle konditionierte Hemmung in Betracht zu ziehen, bei der ein für den Körper nützlicher Reiz freigesetzt wird. Die Wahl der optimalen Erregungsquelle wird durch die bisherige Interaktionserfahrung mit vertrauten Reizen bestimmt. Wenn sie sich in der Art der positiven Aktion ändern, werden auch die Reflexreaktionen ihre Aktivität einstellen. Andererseits erfordert die bedingungslose pessimale Hemmung, dass Zellen sofort und eindeutig auf Reize reagieren. Unter Bedingungen intensiver und regelmäßiger Einwirkung desselben Reizes nimmt der Orientierungsreflex jedoch ab und auch durchZeit erfolgt keine Bremsreaktion.
Ausnahmen sind Stimuli, die ständig wichtige biologische Informationen enth alten. Auch in diesem Fall liefern die Reflexe Antwortsignale.
Die Bedeutung von Bremsvorgängen
Die Hauptaufgabe dieses Mechanismus besteht darin, die Synthese und Analyse von Nervenimpulsen im ZNS zu ermöglichen. Nach der Signalverarbeitung werden die Körperfunktionen sowohl untereinander als auch mit der äußeren Umgebung koordiniert. Damit wird zwar der Koordinationseffekt erzielt, aber dies ist nicht die einzige Aufgabe des Bremsens. Daher ist die Sicherheits- oder Schutzfunktion von erheblicher Bedeutung. Es kann in der Depression des Zentralnervensystems durch afferente unbedeutende Signale vor dem Hintergrund der pessimalen Hemmung ausgedrückt werden. Der Mechanismus und die Bedeutung dieses Prozesses können in der koordinierten Arbeit antagonistischer Zentren ausgedrückt werden, die negative Erregungsfaktoren ausschließen.
Umgekehrte Hemmung wiederum kann die Frequenz von Motoneuronenimpulsen im Rückenmark begrenzen und sowohl eine schützende als auch koordinierende Rolle spielen. Im einen Fall werden die Motoneuronenimpulse mit der Kontraktionsgeschwindigkeit der innervierten Muskulatur koordiniert, im anderen Fall wird eine Übererregung von Nervenzellen verhindert.
Funktionelle Bedeutung präsynaptischer Prozesse
Zunächst muss betont werden, dass die Eigenschaften von Synapsen nicht konstant sind, daher können die Folgen der Hemmung nicht als unvermeidlich angesehen werden. Abhängig von den Bedingungen kann ihre Arbeit mit dem einen oder anderen fortfahrenGrad der Aktivität. Im optimalen Zustand ist das Auftreten einer pessimalen Hemmung mit einer Zunahme der Häufigkeit irritierender Impulse wahrscheinlich, aber wie Analysen des Einflusses früherer Signale zeigen, kann eine Zunahme der Intensität auch zu einer Entspannung von Muskelfasern führen. All dies deutet auf die Instabilität der funktionellen Bedeutung der Hemmungsvorgänge auf den Körper hin, die sich aber je nach Gegebenheiten ganz konkret äußern können.
Beispielsweise lässt sich bei hohen Stimulationsfrequenzen eine langfristige Steigerung der Effizienz der Interaktion zwischen einzelnen Neuronen beobachten. So kann sich die Funktionalität der präsynaptischen Faser und insbesondere ihre Hyperpolarisation manifestieren. Andererseits treten auch im synaptischen Apparat Anzeichen einer Depression nach der Aktivierung auf, die sich in einer Abnahme der Amplitude des Erregungspotentials äußern. Dieses Phänomen kann auch in Synapsen während der Pessimalhemmung vor dem Hintergrund einer erhöhten Empfindlichkeit gegenüber der Wirkung des Neurotransmitters auftreten. So manifestiert sich die Wirkung der Membrandesensibilisierung. Die Plastizität synaptischer Prozesse als funktionelle Eigenschaft kann auch die Ausbildung neuronaler Verbindungen im ZNS sowie deren Verstärkung bestimmen. Solche Prozesse wirken sich positiv auf die Mechanismen des Lernens und der Gedächtnisentwicklung aus.
Merkmale der postsynaptischen Hemmung
Dieser Mechanismus tritt in dem Stadium auf, in dem der Neurotransmitter aus der Kette freigesetzt wird, was sich in einer Abnahme der Erregbarkeit von Nervenzellmembranen äußert. Laut den Forschern ist diese Art der Hemmungtreten vor dem Hintergrund einer primären Hyperpolarisation der Neuronenmembran auf. Diese Reaktion provoziert eine Erhöhung der Permeabilität der postsynaptischen Membran. In Zukunft beeinflusst die Hyperpolarisation das Membranpotential und bringt es in einen normalen ausgeglichenen Zustand - das heißt, das kritische Niveau der Erregbarkeit nimmt ab. Gleichzeitig kann von einem Übergangszusammenhang in den Ketten der post- und präsynaptischen Hemmung gesprochen werden.
Pessimale Reaktionen in der einen oder anderen Form können bei beiden Prozessen vorhanden sein, sind aber eher durch sekundäre Reizwellen gekennzeichnet. Postsynaptische Mechanismen entwickeln sich wiederum allmählich und hinterlassen keine Refraktärität. Dies ist bereits das Endstadium der Hemmung, es können aber auch Prozesse einer umgekehrten Erregungssteigerung bei Einwirkung zusätzlicher Impulse auftreten. In der Regel erfolgt der Erwerb des Ausgangszustands von Neuronen und Muskelfasern zusammen mit dem Abbau negativer Ladungen.
Schlussfolgerung
Die Hemmung ist ein spezieller Vorgang im Zentralnervensystem, der eng mit den Reiz- und Erregungsfaktoren verwandt ist. Bei aller Aktivität des Zusammenspiels von Neuronen, Impulsen und Muskelfasern sind solche Reaktionen ganz natürlich und wohltuend für den Körper. Experten weisen insbesondere auf die Bedeutung der Hemmung für Mensch und Tier hin, um Erregungen zu regulieren, Reflexe zu koordinieren und Schutzfunktionen auszuüben. Der Prozess selbst ist recht komplex und vielschichtig. Die beschriebenen Reaktionstypen bilden seine Grundlage und die Art der Interaktion zwischen den Beteiligtenbestimmt durch die Prinzipien der pessimalen Hemmung.
Die Physiologie solcher Prozesse wird nicht nur durch die Struktur des Zentralnervensystems bestimmt, sondern auch durch die Wechselwirkung der Zellen mit äußeren Faktoren. Beispielsweise kann das System je nach inhibitorischem Mediator unterschiedliche Antworten geben, und manchmal mit dem entgegengesetzten Wert. Dadurch wird das Gleichgewicht des Zusammenspiels von Neuronen und Muskelreflexen sichergestellt.
Studien in diese Richtung lassen noch viele Fragen offen, ebenso wie die allgemeine menschliche Gehirnaktivität. Aber heute ist es offensichtlich, dass die Mechanismen der Hemmung eine wichtige funktionelle Komponente in der Arbeit des zentralen Nervensystems sind. Es genügt zu sagen, dass der Körper ohne die natürliche Regulierung des Reflexsystems nicht in der Lage sein wird, sich vollständig vor der Umwelt zu schützen, da er in engem Kontakt mit ihr steht.
