Die Großhirnrinde ist die komplexeste Struktur des menschlichen Gehirns. Es hat eine breite Palette von Funktionen, darunter die Planung und Initiierung motorischer Aktivitäten, die Wahrnehmung und Wahrnehmung sensorischer Informationen, Lernen, Gedächtnis, konzeptionelles Denken, Wahrnehmung von Emotionen und vieles mehr. Die Leistung all dieser Funktionen beruht auf der einzigartigen mehrschichtigen Anordnung von Neuronen. Die Zytoarchitektonik der Großhirnrinde ist ihre zelluläre Organisation.
Struktur
Die Großhirnrinde besteht aus Hunderten von Milliarden Neuronen, die alle Variationen von nur drei morphologischen Formen sind: Pyramidenzellen (Pyramidenzellen), Spindelzellen und Sternzellen (Körnerzellen). Andere Arten von Zellen, die im Cortex zu sehen sind, sind Modifikationen einer dieser Zellendrei Arten. Es gibt auch horizontale Cajal-Retzius-Zellen und Martinotti-Zellen.
Pyramidenzellen in der Zytoarchitektur des hemisphärischen Cortex machen bis zu 75% der zellulären Komponente aus und sind die wichtigsten Output-Neuronen. Sie variieren in der Größe von klein bis riesig. Sie haben normalerweise einen apikalen Dendriten, der zur Oberfläche der Rinde verläuft, und mehrere basale Dendriten. Die Anzahl der letzteren variiert stark, aber es gibt normalerweise mehr als drei bis vier primäre Dendriten, die sich in aufeinanderfolgende Generationen (sekundär, tertiär usw.) verzweigen. Sie haben normalerweise ein langes Axon, das den Kortex verlässt und in die subkortikale weiße Substanz eintritt.
Spindelzellen befinden sich normalerweise in der tiefsten kortikalen Schicht in der Zytoarchitektur der Großhirnrinde. Ihre Dendriten ragen zur kortikalen Oberfläche vor, während das Axon kommissural, assoziativ oder projektiv sein kann.
Sternförmige (körnige) Zellen sind normalerweise klein, und da ihre Fortsätze in alle Ebenen projiziert werden, ähneln sie einem Stern. Sie befinden sich im gesamten Kortex, mit Ausnahme der oberflächlichsten Schicht. Ihre Prozesse sind sehr kurz und werden lokal in den Kortex projiziert und können die Aktivität anderer kortikaler Neuronen modulieren. Aufgrund des Vorhandenseins von dendritischen Stacheln (kleine zytoplasmatische Vorsprünge) werden einige von ihnen als Stachelzellen bezeichnet. Ihre Dendriten haben Stacheln und befinden sich hauptsächlich in Schicht IV, wo sie Glutamat freisetzen, einen erregenden Neurotransmitter, also siesind funktionell erregende Interneurone. Ein anderer Zelltyp sondert Gamma-Aminobuttersäure (GABA) ab, den stärksten hemmenden Neurotransmitter im ZNS, sodass sie als hemmende Interneurone fungieren.
Horizontale Cajal-Retzius-Zellen sind nur im oberflächlichsten Teil des Kortex sichtbar. Sie sind sehr selten und nur in geringer Zahl im Gehirn von Erwachsenen zu finden. Sie haben ein Axon und einen Dendriten, die beide lokal in der oberflächlichsten Schicht synapsieren.
Martinotti-Zellen sind multipolare Neuronen, die am dichtesten in der tiefsten Schicht der Hirnrinde lokalisiert sind. Ihre zahlreichen Axone und Dendriten bewegen sich zur Oberfläche.
Ebenen
Durch die Analyse der Großhirnrinde mit Nissl-Färbetechniken haben Neurowissenschaftler herausgefunden, dass Neuronen eine laminare Ausrichtung haben. Das bedeutet, dass Neuronen in Schichten parallel zur Oberfläche des Gehirns organisiert sind, die sich in Größe und Form der neuralen Körper unterscheiden.
Zytoarchitektonik der Großhirnrinde umfasst sechs Schichten:
- Molekular (plexiform).
- Außen körnig.
- Äußere Pyramide.
- Innen körnig.
- Interne Pyramide (ganglionär).
- Polymorph (fusiform).
Molekularschicht
Es ist das oberflächlichste in der Zytoarchitektur des Kortex, direkt unter der Pia mater encephali gelegen. Diese Schicht ist sehr arm an zellularer Komponente, die nur durch wenige Horizontale repräsentiert wirdCajal-Retzius-Zellen. Das meiste davon wird tatsächlich durch die Fortsätze tiefer liegender Neuronen und deren Synapsen repräsentiert.
Die meisten Dendriten stammen aus Pyramiden- und spindelförmigen Zellen, während Axone eigentlich Endfasern des afferenten thalamokortikalen Trakts sind, der aus den unspezifischen, intralaminaren und medianen Kernen des Thalamus stammt.
Äußere Körnerschicht
Es besteht hauptsächlich aus Sternzellen. Ihre Anwesenheit verleiht dieser Schicht ein "körniges" Aussehen, daher ihr Name in der Zytoarchitektonik der Großhirnrinde. Andere Zellstrukturen sind wie kleine Pyramidenzellen geformt.
Seine Zellen senden ihre Dendriten zu verschiedenen Schichten der Großhirnrinde, insbesondere der Molekularschicht, während ihre Axone tiefer in die Großhirnrinde vordringen und dort lokal synapsen. Zusätzlich zu dieser intrakortikalen Synapse können die Axone dieser Schicht lang genug sein, um Assoziationsfasern zu bilden, die durch die weiße Substanz verlaufen und schließlich in verschiedenen ZNS-Strukturen enden.
Äußere Pyramidenschicht
Es besteht hauptsächlich aus Pyramidenzellen. Die Oberflächenzellen dieser zytoarchitektonischen Schicht der Großhirnrinde sind kleiner als die tiefer liegenden. Ihre apikalen Dendriten erstrecken sich oberflächlich und erreichen die molekulare Schicht, während die basalen Fortsätze an der subkortikalen weißen Substanz und dann wieder anhaftenprojizieren in den Kortex, so dass sie sowohl als assoziative als auch als kommissurale kortikokortikale Fasern dienen.
innere Körnerschicht
In der Zytoarchitektonik der Großhirnrinde ist sie die kortikale Haupteingangsstation (das bedeutet, dass die meisten Reize aus der Peripherie hierher kommen). Es besteht hauptsächlich aus Sternzellen und in geringerem Maße aus Pyramidenzellen. Axone von Sternzellen bleiben lokal im Cortex und den Synapsen, während Axone von Pyramidenzellen tiefer im Cortex Synapsen bilden oder den Cortex verlassen und sich mit Fasern der weißen Substanz verbinden.
Sternzellen tragen als dominante Komponente zur Bildung spezifischer sensorischer kortikaler Bereiche bei. Diese Bereiche erh alten Fasern hauptsächlich vom Thalamus in der folgenden Reihenfolge:
- Sternzellen des primären sensorischen Kortex erh alten Fasern aus den ventralen posterolateralen (VPL) und ventralen posteromedialen (VPM) Kernen des Thalamus.
- Der primäre visuelle Kortex erhält Fasern aus dem Nucleus geniculatum laterale.
- Sternzellen aus der primären Hörrinde erh alten Projektionen aus dem Nucleus geniculatum medialis.
Wenn diese sensorischen Fasern den Cortex "durchdringen", drehen sie sich horizontal, damit sie sich ausbreiten und diffus mit den Zellen der inneren Körnerschicht synapsen können. Da diese Fasern myelinisiert und daher weiß sind, sind sie in der Umgebung der grauen Substanz gut sichtbar.
Innere Pyramidenschicht
Es besteht hauptsächlich aus mittleren und großenPyramidenzellen. Dies ist die Quelle der Ausgabe oder der kortikofugalen Fasern. Aus diesem Grund ist es im motorischen Kortex am prominentesten, von wo aus es Fasern aussendet, die die motorische Aktivität vermitteln. Der primäre motorische Kortex enthält eine spezifische Form dieser Zellen, die als Betz-Zellen bezeichnet werden.
Weil wir über die kortikale Ebene der motorischen Aktivität sprechen, bilden diese Fasern Bahnen, die mit verschiedenen subkortikalen motorischen Zentren Synapsen bilden:
- Corticothectal-Trakt, der das Tectum des Mittelhirns erreicht.
- Der kortikorubrale Trakt, der zum roten Kern verläuft.
- Der kortikoretikuläre Trakt, der mit der Formatio reticularis des Hirnstamms synaptisch verbunden ist.
- Corticopontaler Trakt (von der Großhirnrinde zu den Brückenkernen).
- Kortikonukleärer Trakt.
- Der Kortikospin altrakt, der zum Rückenmark führt.
Diese Schicht enthält auch ein horizontal ausgerichtetes Band aus weißer Substanz, das von Axonen der inneren Pyramidenschicht gebildet wird, die lokal innerhalb der Schicht Synapsen bilden, sowie mit Zellen aus den Schichten II und III.
Polymorph (fusiform)
Dies ist die tiefste Schicht des Kortex und liegt direkt über der subkortikalen weißen Substanz. Es enthält hauptsächlich Spindelzellen und weniger Pyramiden- und Interneurone.
Die Axone der Spindel- und Pyramidenzellen dieser Schicht verteilen kortikokortikale kommissurale und kortikothalamische Projektionsfasern, die im Thalamus enden.
Säulenorganisation
Die Großhirnrinde kann auch funktionell in vertikale Strukturen unterteilt werden, die Säulen genannt werden. Sie sind eigentlich funktionelle Einheiten des Cortex. Jeder von ihnen ist senkrecht zur Oberfläche der Rinde ausgerichtet und umfasst alle sechs Zellschichten. Auch diese Struktur sollte im Rahmen der Zytoarchitektonik der menschlichen Großhirnrinde betrachtet werden.
Neuronen sind innerhalb derselben Säule eng miteinander verbunden, obwohl sie gemeinsame Verbindungen mit benachbarten und entfernten ähnlichen Formationen sowie mit subkortikalen Strukturen haben, insbesondere mit dem Thalamus.
Diese Sp alten können sich Beziehungen merken und komplexere Operationen ausführen als ein einzelnes Neuron.
Überprüfung der Zytoarchitektonik der Großhirnrinde
Jede Sp alte hat ihre supragranularen und infragranularen Teile.
Der erste wird auf den oberflächlichsten Schichten I-III gebildet, und im Allgemeinen wird dieser Teil auf andere Säulen projiziert und ist mit ihnen verbunden. Insbesondere Ebene III ist mit benachbarten Säulen verbunden, während Ebene II mit entfernten kortikalen Säulen verbunden ist. Der infragranuläre Teil umfasst die Schichten V und VI. Es empfängt Input von den supragranulären Regionen benachbarter Säulen und sendet Output an den Thalamus.
Layer IV ist in keinem dieser beiden Teile funktional enth alten. Es fungiert als eine Art anatomische Grenze zwischen den supragranulären und infragranulären Schichten, während es aus funktioneller Sicht viele Funktionen hat. Diese Schicht erhält Eingaben vom Thalamus undsendet Signale an den Rest der entsprechenden Sp alte.
Thalamus hingegen erhält Informationen von fast der gesamten Hirnrinde und vielen subkortikalen Regionen. Mit Hilfe dieser Verbindungen bildet es eine Rückkopplungsschleife mit dem Kortex, analysiert die von Schicht IV empfangenen Informationen und sendet ihm die entsprechenden Signale. Somit erfolgt die Signalintegration sowohl im Thalamus als auch in den kortikalen Zentren.
Jede Sp alte kann teilweise oder vollständig aktiv sein. Partielle Aktivierung impliziert, dass die supragranularen Schichten angeregt werden, während die subgranularen Schichten inaktiv sind. Wenn beide Teile erregt sind, bedeutet dies, dass die Säule voll aktiv ist. Die Aktivierungsstufe spiegelt eine bestimmte Funktionsebene wider.
